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第6章 千姿百态的植物世界

1.维管植物的祖先——裸蕨

裸蕨植物在植物的进化和分类方面占有十分重要的地位,通常被人类看成是维管植物的祖先。现在发现的裸蕨类植物,大多数是志留纪晚期到泥盆纪遗留下来的。

这类植物比较矮小,通常长不到20厘米,由于没有真正的根和叶子,也被人们称为“无叶植物”。裸蕨植物的茎分为两部分:直立的地上茎和横卧的地下茎,纤细而作等二歧分叉,茎内有简单的维管束,木质部十分微弱,只有环纺加厚的管胞,体表分布有角质层和非常简单的气孔,枝顶有繁衍后代的孢囊,这些都是原始植物的特征。

2.藻类植物

藻类植物是原生生物界里的一类真核生物,以水生为主,无维管束,能进行光合作用。体型大小有别,最小的是长1微米的单细胞的鞭毛藻,最大的是长达60米的大型褐藻。一些权威专家继续将藻类归入植物或植物样生物,但藻类没有真正的根、茎、叶,也没有维管束,这一特征与苔藓植物相同。

元古代是藻类植物繁盛的时期,大约开始于25亿年前,结束于5.7亿年前的“生命大爆炸”。在元古代早期,火山活动仍相当频繁,生物界的进化仍处于缓慢、低水平时期。在已发现的化石中,除了叠层石外,还有有机碳和球状、丝状蓝藻化石。这些光合生物的发展,说明大气圈已有更多的氧气。

在19亿年前,大陆地壳不断增厚,发育成盖层沉积,地球表面始终保持着一种非常有利于生命发展的环境。蓝藻和细菌继续发展,到距今13亿年前,已有最低等的真核生物——绿藻出现。在元古代晚期,盖层沉积继续增厚,火山活动相对较少,与此同时,还出现了广泛的冰川,从此地球具有明显的分带性气候环境,为生物发展的多样性提供了自然条件,著名的后生动物群——澳大利亚埃迪卡拉动物群就出现这个时期。

3.古老的维管植物——石松

石松是一种很古老的维管植物,最早出现于早泥盆世早期。

石松属蕨类植物,大约有200种。原产于热带山区,在南北半球的北部森林最常见,是一种常绿草本,叶为针状。小孢子叶常簇生成毬果状,每个孢子叶基部有一个肾形孢蒴。生活史有世代交替现象,有性世代生活于地下。欧石松也就是鹿角石松,原产于北半球,在开阔、干燥的林地和多岩石地区最为常见。光泽石松原产于北美,经常在潮湿的林地和岩石,没有明显的孢子叶球,孢蒴沿小枝散生于叶基部。卷柏状石松高20米,原产于北半球,见于岩石和沼泽边缘,也没有明显的孢子叶球。玉柏石松高25米,原产于北美北部的潮湿林地和沼泽边缘,向南多分布在山区,最远到达亚洲东部,有地下匍匐茎。高山石松长着淡黄色或是淡灰色的叶子,原产于北美北部、欧亚大陆的寒冷森林和高山地区。

石松类植物已经有根、茎、叶之分化,茎直立,为二歧式分枝,小型叶,多为针状,基部膨大。在茎、枝表面留下的印痕,被称为叶座。石松类植物化石保存的最主要的类型是茎、枝表面叶座的印痕。在志留纪时期,这类植物的数量较少,到了石炭纪和二叠纪开始繁盛起来,属于高大的木本类型,也是早期森林的主要成员之一,今天大量的煤炭就是来源于此。到了中生代末期,石松类开始走向衰弱;到了现代,石松植物只剩下了大约5个属,而且大多分布在炎热潮湿的地区。

4.裸子植物

裸子植物是原始的种子植物,是种子植物中较低级的一类,具有颈卵器,既属颈卵器植物,又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有子房壁包被,无法形成果皮,种子是裸露的,故称裸子植物。裸子植物多为乔木,少数为灌木或藤木(如热带的买麻藤),常绿,叶呈针形、线形、鳞形,极少为扁平的阔叶。松、杉、侧柏等都是常见的裸子植物。现存裸子植物中的一些类群已经有很长的演化历史,比如我国的银杏,因此这种植物又被称为“活化石”。

裸子植物于古生代出现,其沉声的历史悠久,在中生代最为繁盛,后来由于地史的变化,逐渐衰退。现代裸子植物约有800种,隶属5纲,即苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲和买麻藤纲,9目,12科,71属,我国有5纲,8目,11科,41属,236种及一些变种和栽培种。其种数虽仅为被子植物种数的0.36%,但却分布于世界各地,特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林。

5.壮观的蕨类森林

壮观的蕨类森林出现于石炭纪时期(3.55亿~2.9亿年前),那个时期气候潮湿,出现了如此奇特的森林,因此是陆地上最早的森林。这些森林与今天的沼泽森林相比,有很多不同之处:没有那么茂密、黑暗,由厚厚的蕨类植物和又高又细的树木组成,以石松类、有节类、真蕨类等为主要植物。在这里常住的还有许多新生的、奇怪的动物。各种形状和大小的两栖类动物在湿润的环境中繁盛起来,还出现了体型巨大的昆虫。石炭纪的大森林及其奇特的居民,给现在的人们带来了富含化石的厚厚煤层。

6.被子植物

被子植物是植物界最高级的一类植物,自新生代以来,它们在地球上占有绝对优势。现在已经知道的被子植物一共有1万多属,大约20多万种,占植物界的一半。在中国共有2700多个属,约3万种。被子植物之所以有如此众多的种类,是因为被子植物有着很好的适应性,这又与它的复杂、完善的结构分不开,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点为它提供了适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。

通常情况下,被子植物都有显著而美丽的花朵,因此也被称为“显花植物”。被子植物是现代植物中最大的类群,其分类位置尚无定论。早期的分类是把被子植物列为种子植物门下的一纲,后提升为被子植物门,最近列为木兰门。被子植物为人类提供食物、住所、衣料、药品和花卉,是最重要的食物来源,如禾谷类(特别是稻、小麦和玉蜀黍)、甘蔗、马铃薯、块茎蔬菜和果品。

被子植物最主要的特征是具有根、茎、叶、花、果实和种子六种器官,并且种子不外露,外面有果皮包裹着。一般情况下,被子植物都能够进行光合作用,利用自身制造的营养物质来维持生活,它们这种汲取营养的方式叫做自养。

白垩纪早期,以裸子植物为主的植物群落仍然繁茂,而被子植物的出现则是植物进化史中的又一次重要飞跃。被子植物出现于白垩纪早期,到白垩纪晚期迅速发展起来,并取代了裸子植物的优势地位,于是形成了延续至今的被子植物群,如木兰、柳、枫、白杨、桦、棕榈等,遍布各地。被子植物的出现和繁盛,对于植物界来说是一次重大的变革。与此同时,也对动物产生了极大的影响,因为被子植物可以为更多的动物,例如昆虫、鸟类、哺乳类等,提供大量的食料,使它们得以繁育。从另一个方面看,动物传播花粉与散布种子的同时,也创造了被子植物繁茂和发展的条件。

7.森林巨人——鳞木

鳞木是已绝灭的鳞木目中,最有代表性的一属,它出现于石炭—二叠纪,是石炭—二叠纪重要的成煤原始物料。鳞木呈乔木状,树干粗而直,高可达40米,茎部直径可达2米,枝条多次二歧分枝,形成宽广的树冠;叶螺旋状排列,呈线形或锥形,具单脉;叶的基部自茎面膨大突出,当叶脱落后,在其表面留下看上去如鱼鳞状的印痕,鳞木因此而得名。叶座绝大多数呈纵菱形或纺锤形,螺旋状排列;叶痕呈横菱形或斜方形,中间有一个很小的维管束痕,两侧各有一通气道痕;叶痕的上面有一个很小的叶舌穴,中柱在茎的直径中仅占一小部分,而皮层部分却很厚;显然,它们的输导功能与支持功能是分开的;茎干的基部为根座,也呈二叉分枝状;根自根座四周生出;孢子叶聚集成孢子叶球,着生于小枝顶端,每个孢子叶的腹面(即上面)有一孢子囊。

鳞木还有一个名称——森林巨人,因为它生长在炎热的沼泽地中。鳞木的鱼鳞状茎皮从基座向上,呈“Y”形分叉生枝,柱头是鳞森根器官,能在浅土中固定生长出手指般粗细的根。树干分枝很少,只在顶部生出简单的分枝。

鳞木枝的梢部长有雪匣形球果,这些球果含有孢子,是鳞木繁殖的物质基础。

8.工蕨

工蕨生活在泥盆世早期的沼泽地带,为半陆生草本植物,是裸蕨植物工蕨类的代表属,在中国、西伯利亚、北美洲、欧洲和澳大利亚都有分布。

植物体矮小,簇状丛生;茎柔弱,多枝。植株高达25厘米,上部露出水面,下部近地表的拟根茎部分发生H(即工字形)或K字形的特殊分枝,并由此分出二歧分叉的直立枝。这些分枝宽约1~2毫米,表面光滑。孢子囊穗位于直立枝的顶端,孢子囊球形或梨形,具矩柄,聚成穗状;顶端横裂,孢子同形。原生中柱为外始式,木质部的管胞呈环纹加厚,表皮有原始的气孔,外面有角质层。工蕨的孢子囊聚成穗状,开裂的方式与石松植物接近,可能经星木发展成石松植物,过去归属于工蕨目,现在植物学家们多认为工蕨类植物应独立建立工蕨植物门,而不再作为裸蕨目的成员。

9.种子蕨

种子蕨是凤尾蕉门已绝灭的种子蕨目植物的统称,是石炭纪时期演化的重要植物群体,是从裸子植物群中演化出来的一种乔木状植物。种子蕨在三叠纪和侏罗纪时期相当普遍,但在白垩纪初期灭绝。因为此种植物有种子,所以被称为种子蕨。它们有蕨类般的树叶,但是与真正的蕨类不同。种子蕨具有种子,这代表它们不像真正的蕨类那样需要用水来繁殖。

种子蕨虽然有种子,但是没有胚;虽然有花粉粒,但不能开花。这些特征都说明种子蕨是一种原始的种子植物,同时也可以说明植物在发育的过程中,种子的出现比花和果实要早。

有人认为种子蕨可能是被子植物的祖先,但解剖学未能提供这种证明。柔蕨科、髓木科和芦茎羊齿科是古生代时期的代表。皱皮木属生活于晚石炭纪,是该目已知种类中最原始的,其茎直径约10厘米,叶长达50厘米。

10.芦木

芦木是繁荣于石炭纪的另一类古植物,属木贼纲,是一种大型乔木,高达二三十米。与现代乔木相比不同的是,茎上有明显的节,节间具纵脊和纵沟,上下节的纵脊交互排列,有时在节的下面具节下管痕。叶线形或披针形,具单脉,轮生于节上;茎中间有一个很大的髓部。

芦木生存于早石炭世至晚二叠世,在世界各地都有分布。现今发现的化石多数是髓部的印模,通称“髓部石核”或“髓模”。芦木是楔叶植物化石的一属,在二叠纪时期迅速地衰落,深埋在地下成为煤炭,是当时最主要的造煤植物。

11.真蕨的坎坷历程

真蕨类具有大型扁平羽状复叶、掌状叶或单叶,以孢子繁殖。除少数具有乔木状的直立茎外,大多数具有横走的根状茎,生长地多为湿润而温暖的环境,也有少数生于干旱的山坡上或石缝中。

真蕨化石中保存的多为其叶,叶的中脉呈羽状或掌状,侧脉二歧分叉或二歧合轴分叉1次或数次,也有不分叉的,多成网状。孢子囊散生或聚成孢子囊群聚合囊,生于叶背,原始的单生于轴的顶端,也可保存为化石。孢子囊壁由1层或多层细胞形成,有环带或无;环带为一列或一撮孢壁增厚的组织。当孢子囊成熟时,失水、收缩而将孢子囊撕裂使孢子易于散发,其形态特征是分类的主要依据之一,对古植物学研究具有特殊意义。

真蕨类最早出现于泥盆纪,石炭—二叠纪(距今3.45亿~2.25亿年)时开始繁盛,在中生代时期最为繁盛。石炭—二叠纪时,真蕨类在数量上仅次于石松纲、楔叶纲和种子蕨亚纲,中生代时虽不及裸子植物的数量,但也是当时最为繁盛的类群之一。

真蕨与鳞木、芦木比起来,虽然没有那么高大,但却长着长而宽大的叶,并且在其茎内有发达的维管束。现如今,地球上许多长有大型叶的蕨类植物都是从古代的真蕨类演变而来。尽管现在的真蕨大多数都是矮个的草本,但是它们的祖先曾经在地球上辉煌过。这一点,我们可以从“蕨类植物之王”——桫椤的身上看到。

通常情况下,桫椤可以长到1~8米高,茎干直径可达10~20厘米,在茎的顶端长着羽状的大型复叶丛,看上去很像椰子树。产于东南亚、南亚和中国的白桫椤,高度可达20米,而新西兰的一些桫椤甚至长到了25米。事实上,在2亿多年前就有很多真蕨类植物要比桫椤还高大。

真蕨如何才能传承到今天呢?

已知发现的最早的真蕨植物是原始蕨,大约出现在4亿年前,是裸蕨植物向真蕨植物过渡的中间类型。随后,到了泥盆纪的中晚期,又发展出枝木类、羽裂蕨类、依贝卡蕨类、十字蕨类、对叶蕨类等古老的真蕨。它们被认为是真蕨植物的第一代,但是到了石炭纪晚期,它们都消亡了,被石炭纪兴起的第二代真蕨所取代。然而,在二叠纪却发生了一次大灭绝事件,它们之中的大多数都未能逃脱厄运。到了中生代,又兴起了第三代真蕨,并且类型更多,一直发展并演化到现在。

就在种子植物大为繁盛的时候,真蕨也失去了往日的雄风,现存的大部分种类几乎都是矮小的草本。那些高大的真蕨被埋入地下,经过亿万年,形成了煤块。

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